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破坏光合作用是提高作物产量的关键吗?

放大字体  缩小字体 来源:admin 2024-02-27 17:54  浏览次数:94 来源:本站    

  

  

  刚刚过去的这个夏天,由于玉米、小麦、大麦和其他作物遭受了过热和缺水的影响,美国各地的大面积干旱使农作物减产多达三分之一。随着气候变化使世界大部分地区变得更热、更干燥,这种情况可能会变得越来越普遍。

  科学家们正试图教给老作物一些新技巧,让它们在这些恶劣的条件下茁壮成长——转向菠萝、兰花和龙舌兰等植物中的秘密。这些植物和其他一些植物通过光合作用使它们在炎热和干燥的天气里茁壮成长,甚至经受住了干旱的煎熬。

  例如,许多兰花生活在树木的角落和缝隙中,那里唯一的水分来自零星的雨水,而其他兰花,如龙舌兰,则在沙漠草原的岩石土壤中茁壮成长。如果科学家们能够改造水稻和小麦等作物,使其更像这些耐热物种,那么农作物就可以在现在无法耕种的土地上种植。研究人员说,在适当的条件下,一些作物的产量可以增加50%或更多。

  这项工作还需要数年才能完成,但它可能至关重要。据预测,气候变化将导致更多的干旱,并使农田减产。与此同时,到本世纪末,世界需要养活的人口将从80亿增加到100亿。

  美国田纳西州橡树岭国家实验室(Oak Ridge National Laboratory)的植物分子生物学家杨晓涵(Xiaohan Yang)表示:“越来越明显的是,气候变化将是一个巨大的挑战。”“这些植物是缓解气候变化的自然解决方案。”

  传统上,作物改良来自于目标性状,如植物的大小、对害虫的抵抗力或生长季节的长度。但近年来,科学家们一直把目光投向光合作用,这是植物生长的过程,最终为地球上几乎所有生命提供燃料。

  光合作用利用阳光、水和二氧化碳来制造植物所需的糖和其他分子。但在干燥或炎热的环境中,对水和二氧化碳的双重需求带来了一个难题:为了让二氧化碳进入,植物必须在叶子上保持开放的小毛孔。但这些毛孔也会释放水蒸气。当天气炎热干燥时,会导致致命的水分流失,光合作用效率低下,或者两者兼而有之。

  然而,光合作用有两个主要阶段,这为科学家的研究提供了一个突破口。在光合作用的第一部分,称为“光反应”,植物从太阳中捕获光子。这一阶段的重点是创造能量储存分子,为下一步的反应提供燃料。这就像加满一箱汽油,这样你就可以随时准备好了。

  这个过程的第二阶段,“暗反应”,不需要光。一种叫做rubisco的酶抓住进入叶片的二氧化碳,并将其附着在一种叫做RuBP的分子上。早先被捕获和储存的阳光能量被用来为从碳中产生单糖的反应提供燃料。植物可以利用糖来制造更复杂的分子。

  85%的植物都是这样进行光合作用的,包括大多数树木和大多数主要的粮食作物——水稻、小麦、大豆等等。这种植物被称为C3植物,因为它们在光合作用的第一步中产生了一个三碳分子。

  虽然光合作用只有第一部分需要光,但在大多数植物中,这两个过程——包括吸收二氧化碳——在阳光照耀下同时发生。如果天气变热,树叶上的气孔要么保持开放,失去水分,要么关闭,阻止空气中的二氧化碳进入。如果气孔关闭,叶片内的二氧化碳浓度就会下降,因此用于光合作用的二氧化碳就会减少。更糟糕的是,它真的会把工作搞砸——因为rubisco酶开始捕获氧气。这就启动了一个被称为光呼吸的浪费过程,在这个过程中,植物必须扔掉一些它辛苦收集的碳。光呼吸可以将固定碳的效率降低40%,从而阻碍植物生长。

  植物已经找到了两种稍微不同的方法来解决这个问题,科学家们希望能同时利用这两种方法。一些植物通过一种叫做天冬酸代谢(CAM)的过程:它们在夜间相对凉爽的时候吸收二氧化碳,然后将其浓缩并储存起来,直到白天可以用来制造糖。其他植物——被称为C4植物——将二氧化碳浓缩并储存在专门的细胞中,从而避免浪费的光呼吸作用。

  在这两种情况下,这些植物都将光合作用从空气中捕获二氧化碳的部分与rubisco捕获二氧化碳并开始将其转化为糖的过程分开了。CAM植物根据一天中的时间将这些过程分开,C4植物在植物的不同部分将它们物理地分开。

  这种适应以两种不同的方式帮助植物。首先,它们节约了水,让植物用更少的水将就。同样重要的是,通过限制光呼吸的浪费效应,它们可以让植物从相同数量的营养中生长得更大。

  CAM得名于最早发现它的多肉植物天竺葵科(Crassulaceae)。这种多出一步的策略始于大约两千万年前。

  CAM植物在相对凉爽的夜晚打开叶子上的毛孔,称为气孔。然后,CAM植物使用一种叫做PEP(磷酸烯醇丙酮酸)的酶来捕获二氧化碳,而不是使用C3植物所依赖的rubisco(吸附二氧化碳的酶)。与rubisco不同的是,PEP对二氧化碳有很强的特异性,不会吸收氧气。然后,植物将二氧化碳转化为一种叫做苹果酸盐的化学物质,并将其储存在一个叫做液泡的细胞壁橱里过夜。

  当太阳升起时,CAM植物可以关闭气孔来保存水分,因为它们已经在液泡中储存了碳。这些碳现在可以转化回二氧化碳,并被rubisco用来构建植物所需的分子。

  许多科学家认为CAM是一个很有前途的工程目标。Katharina Schiller和Andrea Br?utigam在《2021年植物生物学年度评论》中写道,由于CAM在许多不同的植物中多次独立进化,因此在非CAM植物中诱导这一过程不应该存在根本障碍。

  事实上,CAM似乎依赖于已经在C3植物中发现的酶和其他分子机制——它们只是在不同的时间以不同的方式使用它们。这表明,有可能重新利用正常植物中已经存在的基因,使它们成为CAM植物。

  但说起来容易做起来难。为了制造CAM植物,研究人员必须创造生化途径,不仅要在夜间制造苹果酸盐,还要在细胞周围运输苹果酸盐,然后在适当的时候释放二氧化碳。

  目前,科学家们仍在努力了解CAM以控制它。这是几十年来的艰苦工作,仍有未解之谜。今天的大部分知识来自对普通冰植物(Mesembryanthemum crystinum)的研究,它能够从C3代谢转换为CAM。通过研究这两种代谢的差异,科学家们已经能够弄清楚许多使CAM发挥作用的过程。细节决定成败。

  例如,科学家们已经确定了13种酶和调节蛋白,它们似乎参与了以苹果酸盐的形式储存二氧化碳,然后再将其释放出来。为了更好地理解每一个基因的作用,内华达大学里诺分校的植物分子生物学家约翰·c·库什曼和他的同事们将每一个基因插入到一种非cam植物中,这种植物叫做鼠耳芥(拟南芥,植物科学的实验室老鼠)。然后他们测量了每个基因造成的差异。他们还测量了细胞中调节蛋白和酶发挥作用的位置。

  大多数与苹果酸产生有关的基因在一次打开一个时至少会增加一点苹果酸。该团队在2019年的《植物科学前沿》上报告说,大多数参与将苹果酸盐转换回二氧化碳的人都会减少苹果酸盐。

  库什曼和同事们还关注了CAM植物的另一个特征:叶子的厚度。许多CAM植物有厚而多肉的叶子,这种特性被称为多肉性,可以帮助它们保持和储存水分(想想仙人掌的茎,玉石植物或兰花的叶子)。这个特性似乎很重要,因为多肉质似乎使CAM更有效,帮助叶子保留储存的二氧化碳。研究人员利用酿酒葡萄的基因,使果实变得肉质和成熟,增加了鼠耳衣的多汁性,创造出比正常情况下储存更多水分的叶子。

  有这么多复杂的机制需要协调,还有很多工作要做。席勒和Br?utigam指出,仅仅知道需要激活哪些基因才能产生特定的酶是不够的。这些基因也需要在正确的地方和正确的时间被激活,并产生适量的蛋白质。

  库什曼说:“我想说,在五年内,我们应该能很好地知道这是否可行。”

  橡树岭国家实验室的杨对CAM工程的成功持乐观态度,因为进化已经多次独立地提出了相同的解决方案。他说,只要有足够的时间和精力,合成生物学和基因组编辑将能够复制这一过程。

  另一种即使在炎热干燥的环境中也能保持光合作用高效进行的方法是将C4性状改造成C3植物。我们的许多谷类作物已经是C4植物了,包括玉米、甘蔗和高粱,而且有证据表明,这种特性已经独立进化了60多次。(C4是以植物在光合作用过程中产生的一种特有的四碳分子命名的,而C3植物产生的是三碳分子。)

  C4植物还能将二氧化碳转化为易于储存的苹果酸盐,然后将其送到装配线上制造糖。C4植物进化出了一种特殊的叶片解剖结构:它们将两种类型的叶细胞——叶肉细胞和束鞘细胞——包裹在同心圆中。二氧化碳进入叶肉细胞,就像C3植物一样。但在C4植物中,rubisco酶仅被隔离在束鞘细胞中。这种安排使酶被二氧化碳包围,远离氧气,从而最大限度地减少浪费的光呼吸。

  C4植物的气孔不像只在晚上开放的那样,它们的节水效率通常不如CAM植物,尽管它们的节水效率仍然是C3植物的两倍。它们最大的优势是通过将rubisco隔离在束鞘细胞中,它们减少了光呼吸作用。

  如果水稻变成C4植物,“模型预测产量可以增加50%;英国牛津大学的遗传学家简·朗代尔(Jane Langdale)是C4水稻项目的负责人,该项目是由比尔和梅林达·盖茨基金会资助的几个研究小组进行的长期努力。

  两年前,该项目的研究人员将玉米中的五个基因引入水稻植株。他们认为,这五个是基本反应所需的最小数量:将二氧化碳转化为苹果酸盐,然后再转化为二氧化碳。所有的基因都产生了它们想要的蛋白质,水稻没有受到伤害。更重要的是,转基因大米确实产生了苹果酸盐。但它并没有将苹果酸盐转化回二氧化碳,研究人员仍在试图找出原因。Langdale说:“这是目前研究的主要焦点。”

  尽管如此,这项工作足以让朗代尔和她的同事们相信,他们可以让水稻中的C4代谢部分发挥作用。至少,他们会很高兴C4光合作用和C3光合作用一起工作。

  虽然C4和CAM方法有相似之处,但它们有不同的优点和缺点。CAM相对简单,因为你不需要按照C4的特殊方式排列叶子细胞。库什曼说,由于许多现有的植物同时具有C3和CAM的特征,因此有理由认为,即使是部分CAM途径也会对植物有益。最重要的是,CAM更节水。

  Langdale说,另一方面,与C3植物相比,C4更有可能在提高作物产量的同时提高水分利用效率。

  “CAM从未进化到提高产量或生物量。CAM已经进化成一种在严重压力条件下的生存机制。”“所以我认为你永远不会想要用CAM来提高产量。但你可能想要设计CAM用于边缘土地,例如。”

  库什曼说,甚至有可能两者兼而有之:将CAM特性改造成C4植物,如玉米,使它们更有效地利用水分。

  在这两种情况下,尚不清楚是否有可能种植商业作物。杨说,很明显CAM可以被改造成C3植物,但是否会产生有用的作物还有待观察。他估计,如果他们能做到这一点,也需要大约10年的时间。

  “第一步是,我们能做到吗?我认为是的,”他说。“但接下来我们能优化它吗?”这是下一个问题。”

  就C4水稻项目而言,由于认识到这将是一项需要大量基础研究的长期努力,该项目在2006年获得了动力。根据最初的时间表,该项目预计要到2039年才能将C4水稻植株交给商业育种者。

  在目前的阶段,研究人员正试图创造出一种具有C4基本特征的水稻原型,可能还需要四五年的时间才能确定C4水稻是否有效。他们需要弄清楚如何让植物将苹果酸盐转化回二氧化碳,他们希望能够增加叶脉周围细胞的大小,作为向特化束鞘细胞迈进的一步,以及其他东西。

  “这真的很难预测。我们觉得自己一直处于技术发展的最前沿。”朗代尔说。“所以这意味着,我们前进两步,后退一步,前进两步,后退一步——这是兴奋的一部分,也是沮丧的一部分。”

  Knowable杂志是《年度评论》的独立新闻机构。

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